Texte de la 31ème conférence de l'Université de tous les savoirs réalisée le 31 janvier 2000 par Axel Kahn

Les enjeux éthiques de la génétique

De tous temps, les sciences de la vie ont eu une résonance individuelle, sociale et parfois politique toute particulière. Cest que le monde vivant, auquel appartient lHomme, est traditionnellement considéré comme relevant du domaine divin. Dailleurs, le vitalisme, un système de pensée excluant lessence de la vie des processus physico-chimiques sappliquant au monde inanimé, a persisté jusquau début de notre siècle, survivant donc pendant plusieurs centaines dannées à lémergence de lesprit scientifique en Europe au XVIIème siècle.

Au XIXème siècle, la théorie de lévolution, qui sapplique à lHomme et le dépossède donc de son privilège de créature à limage de Dieu, a constitué une onde de choc dont les effets se font encore sentir aujourdhui. En effet, les grandes idéologies qui ont si cruellement marqué le XXème siècle, notamment leugénisme et le racisme, ont massivement emprunté à la science de lévolution ce qui leur semblait de nature à conforter leurs préjugés.

La génétique, cest-à-dire létude des lois gouvernant la transmission des caractères héréditaires, est une science encore plus récente puisque, issue des travaux de Gregor Mendel en 1865, elle nest redécouverte, indépendamment de ceux-ci, quau début du XXème siècle. A dire vrai, la génétique a plus modifié lénoncé des idéologies enracinées dans une conception pervertie de lévolution quelle ne les a créées. Il nempêche que cette science, appliquée à lhomme, se fixe pour objectif de déterminer lorigine des caractères humains, des similitudes et des différences, de leur transmission au travers du lignage. Toutes ces questions sont probablement de celles que se posent les communautés humaines depuis lorigine si bien que, après le concept de lévolution, la science génétique devait avoir sur lhistoire du XXème siècle plus de répercussions que tout autre science. Le gène est en effet rapidement devenu lélément de base matérialisé des vieilles conceptions déterministes et des projets eugénistes et racistes. Depuis la nuit des temps, les hommes considèrent que le destin est écrit. Avec la génétique, na-t-on pas reconnu quil létait dans le langage des gènes ? Leugénisme, cest-à-dire la mise en Suvre de politiques volontaires damélioration des sociétés humaines, a dès lors été entendu comme lensemble des activités visant à limiter la diffusion des mauvais gènes dans la population. Les races, considérées antérieurement comme inférieures car à un niveau moindre de lévolution humaine, se sont vues définies par leur faible qualité génétique. Chacun se rappelle les horreurs commises au nom de leugénisme et du racisme, au nom des gènes ! Après guerre, leffroi des sociétés démocratiques à la découverte de létendue des dégâts provoqués par ces idéologies devait largement libérer les sciences biologiques, notamment la génétique, de leur gangue idéologique.

La théorie de lévolution permet de prévoir que les mécanismes gouvernant tous les organismes vivants sont de même nature, puisque tous les êtres dérivent dune même forme de vie originelle. Cest ce que confirme luniversalité du code génétique, cest-à-dire des règles permettant dexpliquer les propriétés biologiques des cellules vivantes à partir de lenchaînement des lettres qui constituent leur matériel génétique. A partir de 1973, la réunion des outils du génie génétique aboutit à une confirmation supplémentaire des déductions tirées de la théorie de lévolution. Tout gène, appartenant à quelque être vivant que ce soit, peut fonctionner lorsquil est transféré dans un autre organisme vivant. Cela signifie quil est possible dasservir génétiquement nimporte quel être à lexpression du programme génétique dun autre être vivant, simplement par transfert de gènes. Cest alors lexplosion des progrès de la biologie durant les vingt cinq dernières années de notre siècle, qui trouvent une illustration éloquente dans les programmes génomes.

Avant deux à trois ans, on connaîtra lenchaînement des quelques 3,4 milliards de lettres constituant notre génome, cest-à-dire les molécules dADN de nos chromosomes qui forment le support moléculaire de nos quelques 80.000 à 140.000 milles gènes. Les enjeux éthiques de ces avancées scientifiques découlent à la fois du caractère sensible de la génétique, proie idéale pour toute les idéologies de la stigmatisation, et de lampleur des connaissances et outils nouveaux engendrés. A lheure du génie génétique et des programmes génomes, il existe sur le plan biologique une unité profonde du monde vivant à laquelle néchappe pas lunivers de lHomme, accessible aux mêmes méthodes détude et de modification génétique que nimporte quel autre organisme, animal, végétal ou microbien. La quête de lessence humaine dans les méandres du génome est donc condamnée à léchec, aboutissant à la négation de la spécificité de lhumain. Loeil rivé sur les gènes et le fonctionnement des cellules, le biologiste risque de négliger ce qui est le plus caractéristique du processus dhominisation, cest-à-dire lédification en dehors du mammifère humain, de ses gènes, du monde symbolique, culturel et des connaissances, enrichi génération après génération par lHomme. Ce nest quaprès imprégnation par cet univers intellectuel quil a progressivement créé que le primate Homo sapiens shumanise. Cependant, bien entendu, ce sont les propriétés biologiques du cerveau humain, inscrites dans les gènes de lHomme, qui gouvernent sa sensibilité aux empreintes symboliques, culturelles et éducatives. En retour, ainsi configurées par acculturation, ce sont les capacités mentales de lHomme qui lui permettent de contribuer à lenrichissement de lunivers culturel et des connaissances.

Le danger est grand que tous ceux qui sont déjà persuadés que le destin humain est déterminé par sa dimension biologique se trouvent confortés dans leurs préjugés par une certaine présentation du programme génome humain et par linterprétation rapide de nombre détudes génétiques, en particulier celles portant sur les comportements. Le destin est écrit, pensaient les Grecs. Il est inscrit dans des êtres biologiques soumis aux mécanismes de lévolution, propose la lecture sociobiologique du darwinisme. Il peut être lu dans ce grand livre de lHomme quest le génome humain, se laissent parfois aller à affirmer des généticiens imprudents ou idéologiquement marqués.

La réalité dun tel danger est illustré pratiquement chaque semaine dans les publications scientifiques et le compte-rendu quen font les médias généralistes. On apprend en effet quont été localisés, identifiés, voire manipulés les gènes de lamour maternel, de la violence, de la curiosité intellectuelle, de la fidélité masculine, de lhomosexualité ... voire de lintelligence. En fait, les progrès récents de la génétique et de la neurobiologie moléculaire ne disent rien de tel. Ce que gouvernent les gènes humains, cest la plasticité cérébrale, cest-à-dire la sensibilité du cerveau de lHomme aux impressions laissées par le milieu socioculturel. Ils sont ainsi le moyen de desserrer létau des comportements innés auxquels sont si étroitement assujettis les mammifères non humains. A ce titre, les gènes humains sont plus le moyen de la liberté que sa limite.

Il nempêche quil serait également déraisonnable de refuser toute forme de déterminisme génétique : les gènes, et cest là leur définition, sont bien des déterminants de propriétés biologiques. Le fait que celles-ci dépendent souvent de lintervention de plusieurs gènes et varient en fonction du contexte de lenvironnement nenlève rien à cette réalité qui fonde la science génétique. En médecine, cela se manifeste par le fait quil est possible de ranger toutes les maladies humaines sur une échelle. A gauche de celle-ci se trouvent les affections qui sont presque totalement déterminées par laltération dun gène. Toute personne ayant hérité dun ou de deux gènes altérés de ses parents, suivant le type de transmission génétique, développera la maladie. Tel est le cas de l hémophilie, de la mucoviscidose, de la myopathie de Duchenne, de la chorée de Huntington ...etc. Un peu à droite de cette position se placent des maladies qui sont très dépendantes de laltération dun gène, mais dont la «pénétrance» cest-à-dire ici le risque associé nest pas total. Ainsi, des personnes ayant hérité dune copie dun gène muté de susceptibilité au cancer du sein ou du colon auront entre 50 et 75% de chances de développer de telles tumeurs, mais certaines personnes y échapperont. Encore plus à droite se situent nombre daffections communes qui sont en partie déterminées par la constitution génétique, souvent par plusieurs gènes, mais également en très grande partie par les habitudes de vie et lenvironnement. On peut citer ici la sensibilité aux infections, à de très nombreux cancers, aux maladies cardio-vasculaires, à lathérosclérose, à lhypertension artérielle, aux formes communes du diabète et de lobésité et, probablement, à nombre de maladies psychiatriques. Enfin, tout à fait à droite de notre échelle on range des maladies sans fondement génétique, dorigine avant tout toxique ou accidentelle. La grande fréquence des affections possédant des déterminants génétiques, absolus ou relatifs, est à lorigine de lessor de ce qui a été appelé «médecine prédictive», ou bien, pour utiliser une désignation mieux appropriée, médecine de prévision. Lorsque la possibilité de prévoir la survenue dune maladie permet de léviter, ou bien den atténuer la gravité, une telle prévision génétique constitue un plein succès de la médecine. Cependant, fréquentes sont les situations ou prévoir ne permet pas encore de prévenir. Lourdes de menaces pour léquilibre psychique des personnes, de telles prévisions débouchant sur limpuissance thérapeutique nont guère dintérêt médical. Cependant, la possibilité de prévoir le destin biologique des individus a un intérêt considérable pour nombre de secteurs dactivité : lassurance privée, qui gagnerait à établir des groupes homogènes de risques dont les membres seraient assujettis à des tarifs différentiels, la sélection des candidats à un emploi salarié, si les tests génétiques permettaient doptimaliser ladéquation entre les employés et le poste de travail ; le prêt bancaire...etc. La généralisation de telles pratiques, dont la logique économique est indéniable, aboutirait ni plus ni moins à un bouleversement de nos sociétés. En effet, lillusion selon laquelle tous les hommes naissent et demeurent égaux en dignité et en droit serait abandonnée puisque les droits réels des personnes ne seraient plus que ceux que leur laissent leurs gènes.

Le développement des recherches en génétique humaine offre bien entendu des outils dune redoutable efficacité pour poursuivre par dautres moyens les vieux desseins eugéniques. Au-delà du diagnostic prénatal de maladies génétiques gravissimes, la tentation se fait jour de soumettre plus généralement les embryons humains à un tri sur la base de caractéristiques moins pathologiques, voire totalement physiologiques tel que le sexe. Ce qui est en cause ici, cest lessentielle irréductibilité des caractéristiques de chaque individu à la volonté normative de tiers, fussent les parents. La prédétermination par ceux-ci du sexe et de laspect dun enfant à naître serait naturellement portée à son maximum par lutilisation du clonage humain à visée reproductive.

Leugénisme à lheure de la génétique, nous lavons vu, revient à lamélioration du potentiel génique dun lignage humain. Le moyen en a été jusqualors la sélection. Le mythe dun eugénisme positif se fixant pour but non pas lélimination des sujets au patrimoine insuffisant, mais laugmentation du potentiel génique par apport de gènes «améliorateurs» est ancien et semble même gagner aujourdhui en consistance, sinon scientifique au moins idéologique. Sur le plan scientifique, les qualités proprement humaines, laptitude à créer du sens, de la beauté, de la bonté sont à lévidence irréductibles à la manipulation grossière de quelques gènes. Cependant on a pu lire à la fin de lannée 1999 sous la plume de certains des auteurs et philosophes les plus éminents du moment lénoncé de scénarios prévoyant une telle modification biotechnologique de lhomme. A ce degré de diffusion du mythe, il devient une réalité sociale et une menace idéologique.

En conclusion, la génétique en elle-même ne dit rien de bien nouveau sur la nature humaine qui ne soit déjà implicite dans la théorie de lévolution. En revanche, elle engendre une série de données et doutils, moralement neutres par eux-mêmes, mais dont laccaparement par les vieilles idéologies du déterminisme, de la stigmatisation et de lexclusion est particulièrement aisé et dangereux. En ce sens, le généticien, conscient de la susceptibilité particulière de son domaine scientifique aux récupérations idéologiques, a une responsabilité élective : non seulement réaliser du mieux quil le peut une science qui fasse honneur au génie humain, mais aussi simpliquer pour la présenter au public, expliquer ce quelle signifie et ce quil est illégitime de lui faire dire. En tant que citoyen, il reviendra ensuite au généticien de prolonger ce travail de recherches et dexplications par un combat citoyen contre toutes les tentatives dasservir lHomme. Sil est parfaitement illégitime de faire dire à la génétique que nous sommes tous prisonniers de nos gènes, la science ne suffit pas non plus à fonder lexigence de liberté. A ce stade, lengagement est dautre nature. Il est moral.

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méiose
(grec meiôsis, diminution)


Double division de la cellule aboutissant à la réduction de moitié du nombre des chromosomes, et qui se produit au moment de la formation des cellules reproductrices, ou gamètes. (À l'issue de la méiose, chaque cellule diploïde forme ainsi quatre gamètes haploïdes.)
BIOLOGIE

La méiose intervient dans la formation des gamètes mâles (spermatozoïdes) et femelles (ovules), constituant un phénomène régulateur préalable à la fécondation. En effet, si la méiose n'avait pas lieu, les deux gamètes se rencontrant lors de la fécondation auraient chacun 2n chromosomes et formeraient une cellule-œuf anormale à 4n chromosomes.
La méiose est donc un mécanisme particulier de division cellulaire qui aboutit à la réduction de moitié du nombre de chromosomes : elle permet d'obtenir quatre cellules filles haploïdes (à n chromosomes) à partir d'une cellule mère diploïde (à 2n chromosomes).
La méiose implique deux divisions distinctes qui mettent en jeu l'élaboration des fuseaux achromatiques et la migration des chromosomes.
1. La première division de méiose, ou division réductionnelle

Elle est précédée d'une longue prophase durant laquelle s'effectuent l'appariement des chromosomes homologues et des échanges entre chromosomes. La prophase est divisée en cinq stades, dont les noms font référence à l'aspect des chromosomes. La synthèse d'ADN a lieu avant le début de la méiose.

1.1. La prophase 1
Au premier stade, dit leptotène (« filament fin », littéralement), les chromosomes, bien que peu condensés, deviennent visibles. Apparaissent alors des zones limitées de spiralisation croissante, les chromomères. Pour les chromosomes homologues, la taille et la position de ces zones restent identiques.
Au second stade, dit zygotène («filament torsadé»), les chromosomes, au cours d'un processus appelé synapsis, se condensent et se raccourcissent. Les chromosomes homologues s'apparient – les paires individualisées sont alors appelées bivalents. Il n'existe pas de site spécifique d'appariement le long des chromosomes.
Le troisième stade, dit pachytène (« filament épais »), relativement long, se caractérise par une condensation et un raccourcissement accrus des chromosomes, qui présentent finalement un aspect de points et de bâtonnets. Il peut survenir à ce stade des échanges de segments au cours d'enjambements (crossing-over) entre les chromatides de chromosomes homologues.
Au stade diplotène (« filament double »), les paires de chromosomes homologues se séparent partiellement en quatre chromatides. Ils restent attachés en un ou plusieurs points, appelés chiasmas, qui correspondent aux zones de crossing-over, survenus lors du stade précédent. Les paires de chromosomes offrent l'aspect de croix ou de boucles, selon qu'ils s'attachent en un point ou deux. Pendant ce temps, la spiralisation et le raccourcissement des chromosomes suivent leur cours.
Au dernier stade, la diacinèse, la condensation, et donc l'épaississement, est maximale. De plus, les chromosomes tendent à migrer vers la périphérie du noyau. Quelquefois, les chiasmas peuvent se déplacer vers les extrémités des chromosomes, c'est la terminalisation. La rupture de l'enveloppe nucléaire permet la fixation des paires de bivalents au fuseau de microtubules qui s'est formé pendant cette prophase.

1.2. La métaphase 1
Les bivalents ont atteint un état relativement stable ; leurs kinétochores (points d’attache des microtubules sur le chromosome) sont équidistants par rapport à la plaque équatoriale. La forme qu'adopte alors un bivalent dépend de la localisation des kinétochores ainsi que du nombre et de la position de ses chiasmas. Les bivalents présentant un seul chiasma prennent l'aspect d'une croix. L'état de stabilité atteint lors de la première métaphase résulte directement de la tension qu'exercent les fibres centromériques sur les kinétochores de chaque bivalent ainsi que de l'association constante des chromatides sœurs.

1.3. L'anaphase 1
Les chiasmas achèvent leur terminalisation. Les chromosomes homologues de chaque paire se séparent alors ; ils migrent chacun vers un pôle de la cellule. Ce déplacement est dû au raccourcissement des fibres du fuseau, qui entraînent les kinétochores vers les pôles.

1.4. La télophase 1
À ce stade, la membrane nucléaire se reconstitue (une membrane autour de chaque groupe de chromosomes), les nucléoles réapparaissent et la cytocinèse (la division du cytoplasme) a lieu. On obtient alors deux cellules filles à n chromosomes. La quantité de chromosomes a été divisée par deux : c’est pourquoi la première division méiotique est aussi appelée division réductionnelle.

2. L'interphase
Cette étape est particulièrement courte. Il n'y a en effet pas de réplication d'ADN entre la première et la seconde division. Les deux cellules filles issues de la première division méiotique restent haploïdes (n).

3. La seconde division de méiose
Chez certains végétaux, la télophase 1, l'interphase et la prophase 2 sont pratiquement confondues. Toutefois, cette règle n'est pas générale : en effet, la plupart des espèces végétales et animales présentent une seconde division complète.
Au cours de la prophase 2, un fuseau méiotique se constitue, tandis que l'enveloppe nucléaire disparaît.
Lors de la métaphase 2, les demi-bivalents migrent vers le plan équatorial du fuseau, où durant l'anaphase 2 chaque chromosome se scinde longitudinalement en deux chromatides.
C'est à la télophase 2 qu'ont lieu la formation de la membrane des deux noyaux fils, ainsi que la division du cytoplasme (cytocinèse).
Cette seconde division est une division équationnelle, qui permet à chaque cellule haploïde issue de la première division de donner deux autres cellules haploïdes.

4. Les produits de la méiose
Les deux divisions de la méiose répartissent les quatre chromatides de chaque bivalent dans les noyaux de chacune des quatre cellules filles. Ce processus implique que le matériel génétique des produits de la méiose est divisé par deux, réduction rétablie lors de la fusion des deux cellules sexuelles (fécondation).
La méiose entraîne également une recombinaison de chromosomes entiers (réassortiment) ainsi que de certains de leurs segments (enjambements). Le réassortiment est dû au caractère aléatoire du sens de migration des paires de centromères au cours de la première division, et de celui des demi-centromères au cours de la seconde. Il est à l'origine des différences ou des ressemblances entre un enfant et ses parents. Un enjambement consiste en un échange de segments géographiquement semblables entre deux chromatides non sœurs. Ce phénomène a lieu lorsque les chiasmas se sont déjà formés.

BOTANIQUE
Dans le règne végétal, les cellules haploïdes peuvent se multiplier par mitose pendant au moins deux ou trois générations cellulaires et parfois beaucoup plus. Les produits immédiats de la méiose ne sont donc pas toujours les gamètes eux-mêmes. Chez les angiospermes (plantes à fleurs), par exemple, le gamète femelle (oosphère) n'est que l'un de huit noyaux haploïdes issus de trois divisions successives de la cellule mère du sac embryonnaire, tandis que le gamète mâle est issu de deux divisions cellulaires successives au sein du grain de pollen d'abord, puis du tube pollinique.

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vie
(latin vita)

Caractère propre aux êtres possédant des structures complexes (macromolécules, cellules, organes, tissus), capables de résister aux diverses causes de changement, aptes à renouveler, par assimilation, leurs éléments constitutifs (atomes, petites molécules), à croître et à se reproduire.
BIOLOGIE

1. Caractéristiques de la vie

Les êtres vivants ont un mode de fonctionnement comprenant des activités spécifiques. Une première consiste à puiser dans leur environnement les substances indispensables à leur fonctionnement, et à rejeter des déchets : c’est le métabolisme. Une autre est la reproduction, qui leur permet de se multiplier. Les êtres vivants réalisent aussi des mouvements, visibles ou non à l’œil nu, sont en contact avec le milieu extérieur (communication) et se maintiennent dans un état relativement constant malgré les changements du milieu où ils se trouvent.
1.1. Vie et mouvement

L’inertie est considérée comme le propre du non vivant, et le mouvement perçu comme l’un des premiers « signes de vie » : la plupart des animaux se déplacent ou, au moins, réalisent des mouvements leur permettant de se nourrir, tandis que l’immobilité des végétaux n’est qu’apparente (circulation de la sève, mouvements de croissance). Pour autant, tout ce qui bouge n’est pas vif. Ainsi le feu, symbole de vie volé aux dieux selon les Anciens, dont la flamme est dynamique, déformable et sensible aux variations du milieu dont elle se nourrit, n’est pourtant pas animé de vie. Inversement, les virus isolés, hors d’une cellule infectée, ne sont que de simples « objets » sans activité autonome : de ce point de vue, ils ne font pas partie du vivant. Pourtant, ils possèdent leur propre information génétique, qui a la même structure que celle des êtres vivants et, quand ils parasitent une cellule, en prennent le contrôle et deviennent alors capables de se reproduire (c’est la raison pour laquelle on dit que les virus sont « à la limite du vivant»). Ainsi, la vie correspond à un ensemble de critères, dont aucun, à lui seul, n’est définitif.
1.2. La cellule, unité de la vie ?

En dehors des virus, particules capables de détourner l’activité de cellules vivantes, tous les êtres vivants sont constitués d’au moins une cellule. Siège du programme génétique, la cellule est propice à une définition du vivant, car elle en est une unité de base, et le plus fondamental des niveaux d’organisation, dont la biosphère représente le niveau le plus complexe (l’exobiologie n’ayant pas encore établi si la vie existe ailleurs dans l’Univers).
2. L'origine de la vie

Les progrès de la synthèse des substances organiques les plus complexes ont démontré que ces « briques de la vie », qui abondent dans le cosmos, ont pu aussi se former sur la Terre dans l'atmosphère qui régnait il y a environ 5×109 ans. Si l'apparition de l'autoreproduction reste inconnue, les progrès vers la cellule, tant procaryote (c'est-à-dire sans noyau délimité, comme les bactéries) qu'eucaryote (avec un noyau, comme toutes les autres cellules), peuvent déjà être dépistés sur des traces fossiles du précambrien. En revanche, l'étude des météorites a conduit à rejeter l'idée d'une pénétration de cellules vivantes depuis le cosmos (panspermie). L'immense réussite de la reproduction s'est traduite dès la fin du précambrien par une diversification explosive des formes de la vie maritime. Mais il faut attendre la fin du silurien pour rencontrer des traces de vie en milieu émergé. En effet, seule l'action prolongée des végétaux verts a pourvu l'atmosphère en oxygène respirable et, par là même, en ozone, écran protecteur contre les rayons ultraviolets, mortels à forte dose.
3. L’évolution de la vie

L’évolution est un mécanisme commencé il y a quelque 3,8 milliards d’années, et qui se répète dans chaque cellule. La plupart du temps, chacune donne naissance à une nouvelle cellule dotée de caractéristiques identiques à celles de la cellule mère. Mais parfois, des modifications se produisent (mutations). Au niveau des individus et des espèces, il apparaît parfois des modifications qui donnent lieu à de nouvelles adaptations au milieu, et sont à l’origine de nouvelles espèces. Les êtres vivants actuels ne sont pas identiques à ceux du passé et, pour reconstituer l’histoire de la vie, il n’existe pas d’arbre généalogique. Mais, les fossiles, vestiges de vie, témoignent tels des documents historiques. (→ ère géologique, paléontologie.)
4. Le déroulement de la vie

Toute cellule vivante, simple ou complexe, connaît en alternance deux formes d'assimilation : la croissance et la multiplication. Les êtres pluricellulaires présentent en outre une différenciation organisatrice entre leurs cellules, faisant apparaître tissus et organes. Au cours de la reproduction sexuée biparentale, les cellules sexuelles (gamètes) assurent la transmission des caractères spécifiques et leur brassage, tandis que le reste du corps est appelé à mourir et à réintroduire sa substance dans les grands cycles biosphériques.
Tant chez les plantes que chez les animaux, la vie commence sous la forme d'un embryon incapable de s'alimenter par lui-même, et qui vit sur des réserves (réserves de l’œuf ou de la graine) ou est nourri par l'individu-mère. La dépendance du jeune peut se poursuivre après l’éclosion (chez les oiseaux, espèces nidicoles, dont les oisillons reçoivent la becquée de l’un des deux parents, ou des deux, jusqu’à ce qu’il soit capable de s’envoler et de trouver sa nourriture tout seul). Chez les mammifères, les jeunes sont nourris par allaitement jusqu'au sevrage.
→ reproduction.
Le stade suivant, la croissance autonome, prend fin, en général, quand apparaît l'aptitude à la reproduction chez les animaux (maturité sexuelle). Il n'en va pas de même chez les végétaux vivaces, qui croissent jusqu'à leur mort.
5. Les conditions de la vie

→ biosphère, écosystème, biotope.
6. Les formes de la vie

→ êtres vivants.

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méiose
(grec meiôsis, diminution)


Double division de la cellule aboutissant à la réduction de moitié du nombre des chromosomes, et qui se produit au moment de la formation des cellules reproductrices, ou gamètes. (À l'issue de la méiose, chaque cellule diploïde forme ainsi quatre gamètes haploïdes.)
BIOLOGIE

La méiose intervient dans la formation des gamètes mâles (spermatozoïdes) et femelles (ovules), constituant un phénomène régulateur préalable à la fécondation. En effet, si la méiose n'avait pas lieu, les deux gamètes se rencontrant lors de la fécondation auraient chacun 2n chromosomes et formeraient une cellule-œuf anormale à 4n chromosomes.
La méiose est donc un mécanisme particulier de division cellulaire qui aboutit à la réduction de moitié du nombre de chromosomes : elle permet d'obtenir quatre cellules filles haploïdes (à n chromosomes) à partir d'une cellule mère diploïde (à 2n chromosomes).
La méiose implique deux divisions distinctes qui mettent en jeu l'élaboration des fuseaux achromatiques et la migration des chromosomes.
1. La première division de méiose, ou division réductionnelle

Elle est précédée d'une longue prophase durant laquelle s'effectuent l'appariement des chromosomes homologues et des échanges entre chromosomes. La prophase est divisée en cinq stades, dont les noms font référence à l'aspect des chromosomes. La synthèse d'ADN a lieu avant le début de la méiose.
1.1. La prophase 1
Au premier stade, dit leptotène (« filament fin », littéralement), les chromosomes, bien que peu condensés, deviennent visibles. Apparaissent alors des zones limitées de spiralisation croissante, les chromomères. Pour les chromosomes homologues, la taille et la position de ces zones restent identiques.
Au second stade, dit zygotène («filament torsadé»), les chromosomes, au cours d'un processus appelé synapsis, se condensent et se raccourcissent. Les chromosomes homologues s'apparient – les paires individualisées sont alors appelées bivalents. Il n'existe pas de site spécifique d'appariement le long des chromosomes.
Le troisième stade, dit pachytène (« filament épais »), relativement long, se caractérise par une condensation et un raccourcissement accrus des chromosomes, qui présentent finalement un aspect de points et de bâtonnets. Il peut survenir à ce stade des échanges de segments au cours d'enjambements (crossing-over) entre les chromatides de chromosomes homologues.
Au stade diplotène (« filament double »), les paires de chromosomes homologues se séparent partiellement en quatre chromatides. Ils restent attachés en un ou plusieurs points, appelés chiasmas, qui correspondent aux zones de crossing-over, survenus lors du stade précédent. Les paires de chromosomes offrent l'aspect de croix ou de boucles, selon qu'ils s'attachent en un point ou deux. Pendant ce temps, la spiralisation et le raccourcissement des chromosomes suivent leur cours.
Au dernier stade, la diacinèse, la condensation, et donc l'épaississement, est maximale. De plus, les chromosomes tendent à migrer vers la périphérie du noyau. Quelquefois, les chiasmas peuvent se déplacer vers les extrémités des chromosomes, c'est la terminalisation. La rupture de l'enveloppe nucléaire permet la fixation des paires de bivalents au fuseau de microtubules qui s'est formé pendant cette prophase.
1.2. La métaphase 1
Les bivalents ont atteint un état relativement stable ; leurs kinétochores (points d’attache des microtubules sur le chromosome) sont équidistants par rapport à la plaque équatoriale. La forme qu'adopte alors un bivalent dépend de la localisation des kinétochores ainsi que du nombre et de la position de ses chiasmas. Les bivalents présentant un seul chiasma prennent l'aspect d'une croix. L'état de stabilité atteint lors de la première métaphase résulte directement de la tension qu'exercent les fibres centromériques sur les kinétochores de chaque bivalent ainsi que de l'association constante des chromatides sœurs.
1.3. L'anaphase 1
Les chiasmas achèvent leur terminalisation. Les chromosomes homologues de chaque paire se séparent alors ; ils migrent chacun vers un pôle de la cellule. Ce déplacement est dû au raccourcissement des fibres du fuseau, qui entraînent les kinétochores vers les pôles.
1.4. La télophase 1
À ce stade, la membrane nucléaire se reconstitue (une membrane autour de chaque groupe de chromosomes), les nucléoles réapparaissent et la cytocinèse (la division du cytoplasme) a lieu. On obtient alors deux cellules filles à n chromosomes. La quantité de chromosomes a été divisée par deux : c’est pourquoi la première division méiotique est aussi appelée division réductionnelle.
2. L'interphase
Cette étape est particulièrement courte. Il n'y a en effet pas de réplication d'ADN entre la première et la seconde division. Les deux cellules filles issues de la première division méiotique restent haploïdes (n).
3. La seconde division de méiose
Chez certains végétaux, la télophase 1, l'interphase et la prophase 2 sont pratiquement confondues. Toutefois, cette règle n'est pas générale : en effet, la plupart des espèces végétales et animales présentent une seconde division complète.
Au cours de la prophase 2, un fuseau méiotique se constitue, tandis que l'enveloppe nucléaire disparaît.
Lors de la métaphase 2, les demi-bivalents migrent vers le plan équatorial du fuseau, où durant l'anaphase 2 chaque chromosome se scinde longitudinalement en deux chromatides.
C'est à la télophase 2 qu'ont lieu la formation de la membrane des deux noyaux fils, ainsi que la division du cytoplasme (cytocinèse).
Cette seconde division est une division équationnelle, qui permet à chaque cellule haploïde issue de la première division de donner deux autres cellules haploïdes.
4. Les produits de la méiose
Les deux divisions de la méiose répartissent les quatre chromatides de chaque bivalent dans les noyaux de chacune des quatre cellules filles. Ce processus implique que le matériel génétique des produits de la méiose est divisé par deux, réduction rétablie lors de la fusion des deux cellules sexuelles (fécondation).
La méiose entraîne également une recombinaison de chromosomes entiers (réassortiment) ainsi que de certains de leurs segments (enjambements). Le réassortiment est dû au caractère aléatoire du sens de migration des paires de centromères au cours de la première division, et de celui des demi-centromères au cours de la seconde. Il est à l'origine des différences ou des ressemblances entre un enfant et ses parents. Un enjambement consiste en un échange de segments géographiquement semblables entre deux chromatides non sœurs. Ce phénomène a lieu lorsque les chiasmas se sont déjà formés.
BOTANIQUE
Dans le règne végétal, les cellules haploïdes peuvent se multiplier par mitose pendant au moins deux ou trois générations cellulaires et parfois beaucoup plus. Les produits immédiats de la méiose ne sont donc pas toujours les gamètes eux-mêmes. Chez les angiospermes (plantes à fleurs), par exemple, le gamète femelle (oosphère) n'est que l'un de huit noyaux haploïdes issus de trois divisions successives de la cellule mère du sac embryonnaire, tandis que le gamète mâle est issu de deux divisions cellulaires successives au sein du grain de pollen d'abord, puis du tube pollinique.

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