ORIGINES ET POSITION DE L'HOMME DANS L'ÉVOLUTION : LA CONNEXION CHROMOSOMIQUE
 

 

 

 

 

 

 

ORIGINES ET POSITION DE L'HOMME DANS L'ÉVOLUTION : LA CONNEXION CHROMOSOMIQUE

Il est possible de montrer que l'homme partage ses chromosomes, support de l'hérédité, avec l'ensemble des mammifères, et d'utiliser les différences, d'espèce à espèce, pour reconstruire leur phylogénie, c'est-à-dire leurs positions respectives dans l'arbre de l'évolution. L'étude qui sera basée sur des approches de cytogénétique classique et moléculaire, utilisant des sondes spécifiques de chromosomes humains, appliquées à une centaine de primates et une centaine de mammifères appartenant à d'autres ordres comme les carnivores, les rongeurs, les artiodactyles etc. Aujourd'hui, il n'est pas exagéré de dire que l'on connaît, de notre grand ancêtre mammalien, beaucoup mieux les chromosomes que la morphologie. Cette reconstitution d'une centaine de millions d'années d'évolution des chromosomes amène à poser des questions sur les mécanismes de la spéciation, l'origine des ordres de mammifères et celle de l'homme, l'origine de certaines pathologies, séquelles de notre propre évolution et à proposer des règles montrant que l'évolution n'est pas aléatoire.

Transcription de la 5ème conférence de l'Université de tous les savoirs réalisée le 5 janvier 2000 par Bernard Dutrillaux
Origines et position de l'Homme dans l'évolution: la connexion chromosomique
Un même caryotype, c'est-à-dire un même lot de chromosomes, est partagé par 99 % de la population humaine. Les variations, qui touchent donc 1 % de la population peuvent être considérées comme des modifications récentes et sans avenir, puisque liées à des pathologies ou des difficultés de procréation. Des conclusions semblables s'appliquent à un grand nombre d'espèces, et en particulier aux gorilles et aux chimpanzés, qui nous sont proches. Ainsi chaque espèce, ou presque, possède un caryotype qui lui est propre, mais cela ne signifie pas que tous les chromosomes diffèrent d'une espèce à l'autre. Ainsi l'homme partage 12 chromosomes avec le chimpanzé, 10 avec le gorille, 12 avec l'orang-outang, 5 avec le macaque, 2 avec le singe capucin et plus aucun avec les lémurs et les mammifères non primates. Pourtant, lorsqu'on analyse les structures chromosomiques, avec les moyens les plus fins possibles, il est possible de montrer que la quasi-totalité du matériel chromosomique est conservé entre l'homme, le lapin, l'écureuil, le bœuf, le chat etc. Seule varie l'organisation de ces structures. Cela démontre que nous avons tous des ancêtres communs, qui ne sont pas si éloignés de nous à l'échelle de l'évolution. Comparant les structures chromosomiques, soit par des méthodes faisant apparaître des bandes, soit par études de réplication de l'ADN, il est aujourd'hui possible de reconstituer, assez exactement le caryotype de l'ancêtre de tous les mammifères placentaires, dits euthériens. Ainsi, les chromosomes de cet animal, qui a vécu il y a quelques 100 millions d'années sont beaucoup mieux connus que tout autre de ses caractères. Une reconstitution des événements chromosomiques peut être réalisée, permettant l'établissement d'un arbre évolutif. Cette phylogénie chromosomique, progressivement établie à partir des années 70, n'a jamais été démentie, et a souvent permis de réajuster certaines interprétations. Quelles sont donc les informations que l'on peut y puiser ?
Dans un premier temps nous verrons comment les progrès techniques en cytogenétique, l'étude des chromosomes, ont permis à partir d'une information, qui il y a quelques années encore était relativement modeste, d'arriver à obtenir finalement beaucoup de données non pas sur les gènes mais sur leur support.
Après avoir exposé comment on peut observer les structures chromosomiques, nous les utiliserons progressivement pour comparer nos chromosomes à ceux de beaucoup d'autres espèces. Le caryotype représente l'ensemble des chromosomes d'une espèce. Nous reconstituerons les caryotypes ancestraux d'espèces qui nous ont précédé voici - 5 à 10 millions, - 30 millions, - 50 millions d'années et environ - 100 millions d'années d'évolution. Une fois reconstitué ce qu'étaient les chromosomes de nos lointains ancêtres, nous ferons le chemin inverse pour comprendre comment les chromosomes se sont différenciés, et comment situer notre propre espèce parmi les primates. Enfin nous aborderons les conséquences de cette évolution en terme de pathologie.

Commençons par un rappel sur l'ordre des primates. Les primates comprennent les singes, les humains et les pré-singes ou prosimiens. Les prosimiens sont représentés par les lémuriens de Madagascar, plus de 30 espèces, et d'autres prosimiens qui vivent en Afrique et en Asie, soit au total, environ 60 espèces.
Les simiens ou singes proprement dit plus les humains, comprennent deux infra ordres : les singes du nouveau monde ou plathyrrhiniens, environ 60 espèces, et les catharrhiniens, environ 70 espèces. L'ensemble des primates comprend donc près de 200 espèces.
Le travail qui a été réalisé sur les chromosomes a consisté à comparer les caryotypes, donc les chromosomes, d'une centaine de ces espèces de primates, soit près de la moitié des espèces vivantes. Certains groupes ayant les mêmes chromosomes, ils n'ont pas été étudiés systématiquement. Cette étude sur les chromosomes et l'évolution des primates est aujourd'hui encore la plus détaillée qui ait été développée sur la phylogénie de l'Homme et de toutes les espèces qui lui sont plus ou moins proches.
Le génome humain, l'ensemble de nos caractères héréditaires, est porté par l'ADN qui comprend un milliard de nucléotides ou unités du code génétique. Le nombre de nos gènes serait d'environ 100 000. Il y a 46 chromosomes chez l'Homme soit 23 paires. Chaque individu reçoit un chromosome pour chaque paire de son père et de sa mère. Chaque chromosome est constitué d'une seule molécule d'ADN. Un chromosome moyen par conséquent va contenir
3 000 à 4 000 gènes. Les structures qu'on peut faire apparaître sur les chromosomes, les bandes, comprennent en moyenne une centaine de gènes. C'est donc l'évolution du support matériel des gènes et non des gènes eux-mêmes que l'on va suivre.
Commençons par des aspects techniques. Les 100 000 gènes humains sont contenus dans le noyau de chaque cellule. Lorsque les cellules se divisent on voit apparaître des chromosomes au niveau du noyau. Il a fallu attendre jusqu'en 1956 pour parvenir à compter les 46 chromosomes qu'il y a chez l'Homme.
Pour cela il a fallu faire de la culture de cellules. À la fin des années 50, a été mis au point l'étalement sur lame de verre de tous les chromosomes permettant de les analyser, après avoir fait gonfler les cellules par un choc hypotonique.

Les techniques utilisées autour des années 60 consistaient à prendre des photos dont on découpait les chromosomes pour les reclasser grossièrement en fonction de la taille. L'étape d'après a consisté à faire apparaître des bandes sur les chromosomes. Ces bandes permettent d'appairer les chromosomes, car elles sont identiques sur les deux chromosomes de la même paire.
Le perfectionnement de ces méthodes a permis d'observer un ensemble de 1000 structures chromosomiques, très conservées durant l'évolution des mammifères. Nous allons suivre les modifications de position de ces structures soit d'un chromosome à l'autre, soit à l'intérieur d'un même chromosome.
D'autres techniques permettent de mettre en évidence par fluorescence, un gène donné sur un chromosome. Dans ce cas, un petit fragment d'ADN est utilisé comme sonde moléculaire et est hybridé sur le chromosome. Ainsi, lors de la comparaison des chromosomes d'une espèce à l'autre, il sera possible de rechercher si les gènes se trouvent là où on les attend par rapport à la structure chromosomique.
Il est également possible d'utiliser non plus le gène comme sonde moléculaire mais un chromosome. Suite à une hybridation in situ, tout le chromosome sera fluorescent.
Il y a une telle conservation du matériel génétique au cours de l'évolution qu'il est possible d'utiliser la sonde d'un chromosome humain donné et de l'hybrider sur une cellule d'un individu d'une autre espèce et ainsi savoir d'emblée que ce chromosome correspond au chromosome humain testé. Par exemple, le chromosome 3 humain a été utilisé comme sonde pour l'hybrider sur une cellule de macaque. Un seul chromosome est colorié, donc tous les composants du
chromosome 3 humain se trouvent sur un seul chromosome chez le macaque et tous les composants de ce chromosome étaient présents chez nos ancêtres communs avec le macaque il y a 30 millions d'années.
Une autre amélioration permet à la fois d'observer les bandes et de réaliser l'hybridation in situ.

Revenons au marquage en bandes chromosomiques. La comparaison d'un demi caryotype d'Homme et d'un demi caryotype de chimpanzé permet d'observer que des chromosomes sont tout à fait semblables et d'autres sont un peu différents. Ces différences sont dues à des cassures-fusions ou remaniements de chromosomes. Ainsi, une inversion correspond à la cassure d'un chromosome en deux points et à une rotation de l'ensemble qui sera rabouté. Une inversion péricentrique a lieu autour du centromère, qui est un peu comme le moteur du chromosome. Une inversion est dite paracentrique lorsque les cassures sont du même côté du centromère. Une translocation correspond à l'accrochage d'un fragment de chromosome sur un chromosome d'une autre paire. Ces types de remaniements se retrouvent au cour de l'évolution. Le matériel reste globalement présent mais les structures chromosomiques vont s'échanger, ou se remanier à l'intérieur d'un même chromosome.
Il existe ainsi une douzaine de remaniements qui vont séparer les chromosomes de l'Homme et du Chimpanzé. Des résultats équivalents sont obtenus lors de la comparaison du caryotype de l'orang-outan avec celui du chimpanzé, du gorille ou de l'homme. Ainsi en terme de remaniements des chromosomes, nous sommes à peu près équidistants du gorille, du chimpanzé et de l'orang-outan, de même que ces animaux sont à peu près équidistants entre eux.
Ces comparaisons nous amènent à reconstituer un caryotype ancestral selon le principe dit de parcimonie. Si 2, 3 ou 4 espèces ont exactement le même chromosome, on considère que leur ancêtre commun avait le même chromosome. C'est l'hypothèse la plus simple. Par exemple le chromosome 6 est partagé entre l'orang-outan, le gorille, le chimpanzé et l'Homme. Donc, l'ancêtre commun à ces animaux et à nous-même avait déjà ce chromosome. Le dernier ancêtre commun au chimpanzé, au gorille et à l'Homme a vécu il y a - 5 à 10 millions d'années. L'orang-outan s'est séparé avant. Nous pouvons reconstituer, par les bandes et les sondes chromosomiques, le caryotype de l'ancêtre commun au macaque et à l'Homme. Ceci nous ouvre le possibilité de comparer toute la branche des cercopithèques environ 60 espèces africaines et asiatiques, ce que nous avons fait.
Nous avons aussi étudié une trentaine d'espèces de singes du nouveau monde (platyrrhiniens) et reconstitué des points communs pour dresser leur caryotype ancestral commun. Il s'agit du caryotype d'un animal qui a vécu il y a une cinquantaine de millions d'années.
Pour savoir si ces reconstitutions sont exactes, il est très intéressant de comparer le caryotype reconstitué pour un groupe à celui d'un autre groupe. S'il y a des erreurs, les caryotypes doivent être très différents. À l'inverse, si les reconstitutions sont correctes, les caryotypes ancestraux devraient se ressembler. Les chromosomes du demi caryotype hypothétique de l'ancêtre commun aux plathyrrhiniens et du microcebus murinus, un prosimien, se ressemblent, d'où l'idée que des chromosomes identiques étaient présents chez l'ancêtre des simiens et des prosimiens.
Le même type de travail a été fait chez les carnivores et a conduit à un caryotype ancestral commun. La comparaison avec celui des platyrrhiniens a mis en évidence des similitudes et des différences s'expliquant par des inversions et des translocations.
La comparaison des chromosomes d'édentés, de l'ancêtre des carnivores, de l'ancêtre des plathyrrhiniens, de l'ancêtre des prosimiens, et de rongeurs a montré qu'il y a beaucoup de segments chromosomiques communs, mais aussi des différences. Ceci a permis de reconstituer le caryotype d'un ancêtre commun aux mammifères placentaires qui vivait il y a une centaine de millions d'années.
Ces comparaisons de caryotypes et ces caryotypes ancestraux permettent de reconstituer la phylogénie des espèces. La reconstitution de cette évolution chromosomique est basée sur la modification de la position des structures chromosomiques ou bandes. Chaque chromosome est une sorte de chapelet qui a évolué un peu pour son propre compte. En comparant l'évolution de chacun, il s'agit de trouver un schéma unique dans l'évolution.
Le principe peut être expliqué à partir d'un exemple où 5 modifications chromosomiques différencieraient le caryotype de 2 espèces de celui de leur ancêtre commun [figure 1].
Le premier chromosome est le même chez l'espèce A et l'espèce B mais est différent de celui du chromosome de l'ancêtre, qui est supposé connu.
Le chromosome 2 est modifié chez l'espèce A mais pas chez l'espèce B.
Le chromosome 3 est modifié chez l'espèce B mais pas chez l'espèce A.
Le chromosome 4 est modifié mais différemment à la fois chez l'espèce A et chez l'espèce B. Enfin, le chromosome 5 est modifié mais différemment à la fois chez l'espèce A et chez l'espèce B et la modification de B est intermédiaire entre l'ancêtre est celle de A.
Reporté sur un même schéma, nous constatons, que la modification du chromosome 1 est nécessairement sur un tronc commun avec celle du 5a. Celle du 2 est sur la branche de A et celle du 3 est sur celle de B, etc. Ainsi pourra-t-on reconstituer un schéma unique d'évolution.
Les caryotypes des primates comprennent 20 à 72 chromosomes et il y a plusieurs dizaines d'espèces. L'une des difficultés qui est apparue est que l'évolution ne fonctionne pas selon un schéma dichotomique. La dichotomie, la division simple, est une vision de l'esprit. En réalité, ça ne se passe pas comme ça. Une espèce ne naît pas d'un seul coup à partir d'une autre. Le plus souvent un remaniement va être partagé par deux espèces proches mais un autre sera partagé par l'une des deux et une troisième. L'embranchement n'est pas simple et il faut imaginer un tout autre système qui est une évolution en réseau. Qu'en est il lorsqu'on considère l'homme, le chimpanzé, le gorille et l'orang-outan ?
La comparaison des remaniements chromosomiques entre l'homme, le chimpanzé, le gorille et l'orang-outan conduit à un schéma par chromosome qui est pratiquement toujours différent de celui du chromosome précédent. Chaque chromosome a évolué pour son propre compte, comme les gènes [figure 2]. Il s'agit d'intégrer tous ces schémas dans un seul [figure 3].

La puissance de la cytogénétique réside dans le fait qu'elle considère l'ensemble du génome, l'ensemble des chromosomes, et qu'elle doit fournir des schémas cohérents avec toutes les observations. C'est une difficulté dans l'analyse mais un très gros avantage pour la qualité du résultat final. Il n'empêche que cette évolution n'est pas aussi simple qu'on l'aurait aimé. La comparaison de l'Homme, des deux espèces de chimpanzé, du gorille et de l'orang-outan, montre que trois remaniements sont communs au chimpanzé et à l'homme et qu'ainsi le chimpanzé est l'espèce la plus proche de l'homme. Néanmoins, trois autres remaniements sont partagés par le gorille et le chimpanzé. Pour conserver l'idée d'une évolution dichotomique, il faudrait imaginer qu'il y a eu convergence et que par hasard, dans cette partie de l'arbre de l'évolution, trois mêmes remaniements sont survenus dans deux branches différetes [figure
3.a]. Il est certain que cette interprétation n'est pas satisfaisante. L'autre interprétation [figure 3.b] est exactement la réciproque et elle n'est pas non plus très satisfaisante.
Ce qui est effectivement satisfaisant c'est d'arriver à un schéma où chaque remaniement n'est survenu qu'une fois [figure 3.c] avec des branches propres à chaque espèce. L'évolution a lieu dans une population, et ce n'est que progressivement à l'intérieur de cette population que sont localisées telles et telles anomalies chromosomiques. Une mutation apparaît dans une population et elle va se répandre comme l'onde d'une goutte qui tombe dans l'eau. Une autre mutation apparaît ailleurs dans la population et se répand de la même façon. Dans la population vont se créer des sortes d'hybrides avec deux mutations ou deux remaniements. Ainsi l'évolution ne marche pas d'un seul coup. Il n'y a rien de merveilleux qui permette qu'une espèce se forme à partir d'une autre en une génération.

Dans le schéma général [figure4], les cercopithèques représentent un exemple d'évolution en réseau. Pour qu'un phénomène de spéciation de ce type puisse se produire, il doit y avoir des hybrides, puisque des formes chromosomiques sont distribuées dans différentes branches de l'évolution. Cette théorie se vérifie sur le terrain puisque certains cercopithèques arboricoles vivent en groupes plurispécifiques. Dans la journée, des observateurs ont décrit des groupes formés de trois espèces différentes. La morphologie du mâle dominant était celle d'un hybride. Ces espèces se nourrissent en groupe et vivent ensemble toute la journée, mais le soir les animaux de chaque espèce vont dans un seul même arbre. Chaque matin le mâle dominant rameute tout le monde.

Notre ancêtre euthérien possédait environ 60 chromosomes, l'approximation portant sur quelques micro-chromosomes dont l'identification reste incertaine. Ces chromosomes ont été transmis tels quels aux ordres naissants de mammifères. De la sorte, il est impossible de proposer une filiation entre les ordres, aucune modification commune à deux ou plusieurs ordres n'étant repérée pour l'instant. Ces constatations mènent aux conclusions suivantes :
(1) à l'origine se trouvait une population de mammifères aux multiples potentialités évolutives, un peu comme la cellule à l'origine d'un individu est totipotente et susceptible de donner une descendance de plus en plus spécialisée pour former les tissus et organes qui le constituent ;
(2) à partir de cette population s'est créé un buissonnement, chaque tronc naissant étant rattaché à la base ;
(3) chaque émergence, à l'origine des futurs ordres de mammifères, s'est faite sans grand bouleversement des chromosomes. Cette dernière conclusion n'étaye pas certaines hypothèses imaginant une origine cataclysmique des mammifères soumis à des conditions extrêmes de climat et de radioactivité.
A ce stade, nous sommes donc à plus ou moins 100 millions d'années de l'hominisation, et le tronc évolutif qui nous rattache à nos racines paraît aussi banal que ceux rattachant les autres ordres de mammifères. Ce tronc est commun à tous les primates, et peu de modifications chromosomiques surviendront avant un premier clivage d'où naîtront deux groupes :
(1) les prosimiens [à droite sur la figure 4], surtout représentés par les lémurs de Madagascar et d'autres taxons africains et malaisiens. Ceux-ci se séparent de nous définitivement ;
(2) les simiens [à gauche sur la figure 4], ou singes proprement dits.
A nouveau, un tronc commun se forme pour tous les simiens. Peu de remaniements chromosomiques y surviennent, avant une seconde bifurcation majeure, séparant les futurs singes de l'ancien monde ou catarhiniens (CAT), auxquels nous sommes rattachés de ceux qui deviendront les singes du nouveau monde au platyrrhiniens (PLA). A nouveau, ces derniers se séparent irrémédiablement de nous. Prend alors naissance, vers -50 millions d'années un tronc commun à tous les catarhiniens, dans lequel s'accumulent de nombreuses modifications chromosomiques. Ceci suggère qu'une longue période s'est écoulée, durant laquelle beaucoup d'espèces se seraient formées et n'auraient donné comme descendance à long terme que nos propres lointains ancêtres. On s'attendrait à ce que de nombreux fossiles jalonnent cette longue période, mais ce n'est pas le cas. Une autre interprétation est donc possible, comme la survenue d'une période de forte instabilité, durant laquelle de multiples modifications chromosomiques se seraient produites sans association directe avec un phénomène de spéciation. Survient enfin un fait notable, vers -30 millions d'années : la séparation entre les ancêtres des cercopithécoïdes et des hominoïdes, mais à nouveau, il faudra que plusieurs remaniements chromosomiques s'installent pour parvenir à l'étape des derniers ancêtres des uns et des autres. Plus de soixante espèces se formeront chez les cercopithécoïdes, une dizaine chez les hominoïdes. Chez ces derniers, les gibbons se sépareront d'abord, puis l'orang-outang. Un dernier tronc commun mènera aux ancêtres que nous partageons avec les chimpanzés (il en existe 2 espèces) et le gorille. Ainsi, nous sommes, au plan évolutif, beaucoup plus proches des chimpanzés et du gorille que ces derniers ne sont proches de l'orang-outang. Nos ancêtres étaient donc des Pongidae, et ont subi les mêmes contraintes que ceux des grands singes actuels, du moins jusqu'à une date très récente. Pourtant, l'homme prolifère tandis que les grands singes disparaissent. Certes, l'homme a une responsabilité dans cette disparition, et c'est très regrettable, mais cette disparition ne peut lui être totalement imputée. Les aires de distribution de ces animaux ont toujours été limitées, et leur densité probablement toujours faible.

Ces animaux ont une faible capacité de reproduction. La raison en est leur grande taille, associée à leur longue période d'immaturité. Comme nous, un Pongidae n'est pubère que vers l'âge de 13 ans et n'a qu'un petit à la fois. Les femelles allaitent pendant 3 ans, ce qui entraîne une stérilité, de sorte que l'espace entre deux grossesses est de cinq ans en moyenne. Dans la nature, l'espérance de vie n'étant guère plus que 25 ans, cela ne laisse le temps que pour trois grossesses par femelle. Nos ancêtres Pongidae ont donc probablement vécu en populations réduites, ce qui expliquerait la difficulté de trouver des fossiles jalonnant l'histoire de nos lointains ancêtres. L'explosion démographique humaine, très récente à l'échelle de l'évolution, s'explique par notre organisation sociale, mais nous payons encore quelques tribus à notre évolution chromosomique. Le plus sérieux est la trisomie 21, ou mongolisme, mais pas comme cela a été avancé naguère, parce qu'elle marque un retour vers l'état simien. Cette affection est due à la mauvaise transmission du 21, qui est le plus petit de nos chromosomes. Il s'est formé voici 30 à 50 millions d'années, et s'est réassocié à d'autres chromosomes chez tous les Cercopithecoïdes et tous les gibbons sauf un, mais ni chez les Pongidae ni chez l'homme. Cette réassociation, ou translocation, formant un grand chromosome dont la trisomie est incompatible avec la vie, a débarrassé ceux qui la portent de la trisomie 21 [figure 5].

Cette translocation, avant qu'elle ne passe en 2 copies (état homozygote), comme pour tous les chromosomes, doit nécessairement exister en une seule copie (état hétérozygote). Ceci entraîne une période à haut risque d'aberrations chromosomiques [figure 6], comme on l'observe aujourd'hui, chez les femmes porteuses d'une telle translocation. Cet état hétérozygote, qui réduit considérablement la descendance, est éliminé et ne permet pas le passage à l'état homozygote si la fertilité est réduite. Ainsi, l'accroissement de taille, associé à une puberté tardive et à l'espacement des grossesses, est responsable d'une fertilité réduite et probablement du maintien du chromosome 21, et de sa trisomie. Celle-ci, qui ne touche qu'un descendant sur
700, ne constitue pas un facteur sélectif à l'échelle de l'évolution. Par contre, elle constitue une affection redoutée, que notre société n'a pas encore appris à gérer. La trisomie 21 n'est qu'un exemple parmi d'autres affections dont les racines se trouvent dans l'origine de nos chromosomes.

 

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  Comprendre le sens de la musique
 

 

 

 

 

 

 

Comprendre le sens de la musique
04.09.2017, par Martin Koppe

Le chef d’orchestre Ryan McAdams dirigeant la musique du film «The Tree of Life» de Terrence Malick (New York, le 16 novembre 2016).
JOSHUA BRIGHT/The New York Times-REDUX-REA


La musique n’est pas qu’une combinaison de notes et de rythmes capables de susciter des émotions, c’est aussi une forme de langage susceptible de transmettre du sens. C’est ce que se propose d’étudier une discipline émergente : la sémantique musicale.
De la playlist composée avec soin aux morceaux qui peuplent pubs, radios et films, nous baignons en permanence dans la musique. Mais outre les émotions qu’elle suscite, celle-ci nous dit-elle autre chose ? « La musique transmet une information très abstraite, souvent interprétée en termes d’émotions, indique Philippe Schlenker, directeur de recherche à l’Institut Jean-Nicod1 et « global distinguished professor » à l’université de New York. Ce n’est pourtant pas tout. Par exemple, lorsque le volume et la vitesse d’un morceau diminuent, on comprend qu’il touche à sa fin. S’agit-il de simples conventions, variables selon les cultures, ou de messages interprétés de manière plus profonde et biologique ? » En transposant les méthodes de la linguistique à la musicologie, ce chercheur propose ni plus ni moins que de développer une sémantique de la musique2.
 
La musique est ici conçue comme une « scène auditive animée » à partir de laquelle l’auditeur va induire des informations extramusicales.
En effet, à côté du solfège et de l’harmonie, qui peuvent être considérés comme la syntaxe de la musique, la sémantique se propose d’étudier tout ce qui est signifié par la musique ; elle se penche sur les informations non musicales que la musique véhicule, et qui font d’elle bien plus qu’une simple addition de notes et de rythmes. Présentés lors de conférences à l’Ircam3 et à l’académie Barenboim-Said de Berlin, les travaux de Philippe Schlenker sont également publiés dans la revue Music Perception. Une version augmentée est par ailleurs prévue dans Review of Philosophy & Psychology.
 
Des informations extramusicales
Plutôt que de la sémantique linguistique traditionnelle, qui s’appuie sur les textes et le langage articulé, Philippe Schlenker s’est inspiré de la sémantique iconique, qui s’intéresse aux images, aux gestes, et à certaines propriétés de langues des signes. La musique est ici conçue comme une « scène auditive animée » à partir de laquelle l’auditeur va induire des informations extramusicales. Ainsi, la baisse de volume d’une source sera par exemple interprétée comme une perte d’énergie de celle-ci, indiquant que le morceau ou le mouvement vont se terminer.
« Toutefois, quand on écoute de la musique, on ne s’intéresse pas forcément à sa source réelle, c’est-à-dire aux différents instrumentistes, note le chercheur. On postule au contraire quelque chose de plus abstrait, une source qui sous-tend la musique et explique son mouvement. La source est unique s’il n’y a qu’une seule voix, mais souvent la musique est constituée de plusieurs mélodies qui forment chacune une voix. »   
Le Carnaval des Animaux de Camille Saint-Saëns, où chaque mouvement est associé à un animal, est pris en exemple par le linguiste. Dans cette œuvre, aucune voix n’a pour source réelle un kangourou ou une poule, mais la musique évoque bien ces différentes créatures grâce à l’audition extramusicale. Les basses fréquences étant habituellement produites par des corps massifs, l’auditeur va avoir tendance à attribuer le son très grave de la contrebasse à l’éléphant mentionné dans le titre du mouvement.

Année de production:
2017

Afin de mieux comprendre comment s’opèrent ces inférences extramusicales, Philippe Schlenker a utilisé une méthode bien connue en linguistique et en psychologie expérimentale : l’analyse des paires minimales. Celle-ci consiste, après avoir introduit une légère modification dans une source sonore, à comparer cette source avec la variante obtenue. Avec l’aide du compositeur Arthur Bonetto, ils ont fait varier la hauteur de certains accords du mouvement de l’éléphant en s’efforçant de respecter les règles de l’harmonie. Résultat : remontées de trois octaves, les voix de contrebasse n’évoquent alors plus du tout un pachyderme.
L’origine des inférences peut également être de nature tonale. Toujours dans le Carnaval des Animaux, Saint-Saëns réutilise pour le mouvement des tortues une version ralentie et dissonante du French Cancan, lui-même tiré du galop Infernal d’Orphée aux Enfers d’Offenbach. Cela renforce l’impression de maladresse associée aux tortues. À l’évidence, Saint-Saëns n’a pas composé au hasard puis nommé ses mouvements en fonction des inférences qu’il y a trouvées.
Or si la notion de dissonance paraît aller de soi en musicologie, elle n’a pas d’équivalent direct dans la nature. Elle porte malgré tout du sens et relève donc bien de la sémantique musicale. La recherche pourrait notamment permettre d’interpréter les nombreuses règles de la musicologie traditionnelle dans le cadre de la psychoacoustique.
Espace, temps, émotions
« Les compositeurs, et en particulier ceux qui travaillent sur la musique de film, disposent de toute une palette pour susciter des émotions », relève Philippe Schlenker. C’est le cas de Sacha Chaban. Installé à Hollywood, ce compositeur et orchestrateur français a travaillé sur des films à succès tels que Get Out et Les Gardiens de la galaxie 2. Il pioche ses techniques aussi bien dans sa formation classique poussée que dans des astuces empiriques partagées entre professionnels.

La musique de film se prête particulièrement bien à l’analyse sémantique, car des éléments du scénario passent directement dans la musique. Ici, le compositeur Sacha Chaban lors d'une répétition en studio.

Courtesy of Sacha Chaban


« La musique est une création sonore d’espace, de temps et d’émotions, observe Sacha Chaban. Le compositeur peut utiliser les théories musicales, s’en inspirer ou encore les dépasser. Il contrôle également l’espace : les sons aigus semblent venir d’en haut, les graves d’en bas. Avec la stéréo, la réverbération, le placement des musiciens et des sons, on obtient les trois dimensions. Le tempo, et donc le temps, reste lui aussi entre les mains du compositeur. »
 
Avec la stéréo, la réverbération, le placement des musiciens et des sons, on obtient les trois dimensions.
Instrumentale, vocale, synthétique ou concrète, la vaste gamme de techniques à sa disposition permet de changer jusqu’à la texture du son. Pour la bande originale de son dernier film, Breaking & Exiting, Sacha Chaban utilise et transforme des sons de pied-de-biche pour créer les percussions principales des séquences de cambriolage.
Sacha Chaban explique également que la musique a des effets psychoacoustiques sur les spectateurs. L’association de mélodies à des personnages, l’emploi de certains instruments, types de composition ou effets marquent le lieu et le temps de chaque scène. Des éléments du scénario passent ainsi directement dans la musique et renforcent l’identité sonore et émotionnelle du film.
Mais si les compositeurs de musiques de film ont un large répertoire d'effets à leur disposition, leur démarche est essentiellement empirique.  « De la même manière que bien parler une langue ne suffit pas pour en faire la théorie linguistique, leurs connaissances extrêmement riches sont avant tout intuitives », remarque Philippe Schlenker. Des intuitions que le développement de la sémantique musicale permettra de mieux comprendre et analyser.  ♦
 
Notes
*         1.
Unité CNRS/EHESS/ENS Paris.
*         2.
Ces travaux ont été financés dans le cadre de la bourse ERC New Frontiers of Formal Semantics.
*         3.
Institut de recherche et coordination acoustique/musique. Il abrite entre autres le laboratoire Sciences et technologies de la musique et du son (CNRS/Ircam/UPMC/Ministère de la Culture).

 

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  Intelligence artificielle : faut-il en avoir peur ?
 

 

 

 

 

 

 

Intelligence artificielle : faut-il en avoir peur ?
        

SCIENCE 11.07.2018


Entre les craintes de voir un jour des machines contrôler nos vies et l’espoir d’une médecine davantage prédictive et personnalisée, que faut-il penser de l’essor actuel de l’intelligence artificielle dans le domaine de la santé ? Cédric Villani, mathématicien, député de l’Essonne, et vice-président de l'Office parlementaire d'évaluation des choix scientifiques et technologiques, Gilles Wainrib, directeur scientifique de la société Owkin, et Peter Ford Dominey, chercheur en neurosciences computationnelles et robotique à l’institut Cellule souche et cerveau (unité 1208 Inserm) donnent leur opinion.
Un article à retrouver dans Inserm, le magazine n°40

Ce qui fait débat
Des machines autonomes nous contrôleront-elles un jour ? Utiliseront-elles nos données pour nous exclure de la société ou renforcer une élite ? Ces peurs classiques des romans d’anticipation prennent une acuité nouvelle avec l’essor de l’intelligence artificielle. Les machines ont désormais des capacités d’« apprentissage profond » : elles peuvent tirer des points communs ou des règles statistiques d’une immense quantité de données (big data). Elles reconnaissent ainsi une image ou un son, orientent un véhicule ou une personne, identifient un risque militaire – intelligence signifie « renseignement » en anglais. Faut-il s’en inquiéter ? Elles pourraient aussi rendre la médecine plus prédictive et personnalisée : c’est le pari du Plan pour l’intelligence artificielle lancé en mars 2018 par le gouvernement et inspiré par le récent rapport de Cédric Villani qui en démontre l’intérêt national. Les accords public-privé – tel celui de la start-up Owkin avec l’Inserm – mèneront à ces connaissances nouvelles si la confidentialité des données est préservée. Mais les machines pensent-elles lorsqu’elles calculent et sont-elles responsables ?

L'avis de Cédric Villani

L’intelligence artificielle suscite de multiples craintes. Certaines relèvent à ce jour de la science-fiction, comme la prise de pouvoir des machines sur l’humanité. D’autres sont plus fondées. On s’inquiète ainsi de l’importance donnée aux algorithmes dans l’attribution de bourses scolaires, de crédits bancaires ou encore d’emplois aux États-Unis.
Il y a donc un travail d’éducation à faire pour défendre la responsabilité humaine, éviter que des algorithmes surestimés ne renforcent des discriminations, et définir le meilleur partage des tâches entre humains et machines. L’intelligence artificielle, enfin, aggravera-t-elle l’impact négatif de l’économie numérique sur l’emploi mondial ou fera-t-elle partie de la solution ? Nous l’ignorons encore.
Mais, à l’inverse, l’intelligence artificielle devient une des clés de compréhension de notre monde, désormais constitué d’une variété de données par lesquelles nous pouvons avoir prise sur l’avenir. Dans ce contexte, il serait très inquiétant que la France laisse à des acteurs étrangers le soin de lui dicter les solutions et stratégies technologiques dont elle a besoin.
En recherche médicale, cet enjeu de souveraineté nationale passe par un renforcement des moyens de la recherche publique et des partenariats avec le secteur privé, dont les projets peuvent être d’intérêt public. Il implique aussi un regroupement large et ouvert des bases de données médicales.
Paradoxalement, les Européens sont à la fois les plus inquiets de ce qui peut advenir de leurs données personnelles et les mieux protégés. Désormais, le non-respect du consentement libre et éclairé est assorti de sanctions majeures. Dans une Europe efficace, démocratique et moderne, ce n’est pas la peur qui donnera du sens à l’intelligence artificielle.
 
 

L'avis de Gilles Wainrib

L'intelligence artificielle est une source d'espoir sans précédent, en particulier dans le domaine de la recherche médicale. L’apprentissage profond, ou deep learning, permet d’analyser de nouveau et de croiser une masse de données hétérogènes déjà accumulée par les laboratoires de recherche médicale et les grandes cohortes que les Investissements d’avenir avaient financées : images d’anatomo-pathologie, coupes tissulaires et cellulaires, données cliniques, biostatistiques, génomiques…
Notre start-up Owkin va ainsi collaborer avec l’Inserm pour mieux comprendre l’apparition et l’évolution des pathologies, découvrir de nouvelles cibles thérapeutiques ou prévoir les réponses aux traitements, notamment en immunothérapie
immunothérapie

Traitement qui consiste à administrer des substances qui vont stimuler les défenses immunitaires de l’organisme, ou qui utilise des protéines produites par les cellules du système immunitaire (comme les immunoglobulines).
. Pour préserver au mieux la confidentialité des données, nous développons une approche d’apprentissage "fédéré", qui permet d’entraîner des algorithmes sur des données décentralisées qui ne sortent jamais des sites où elles sont produites.
On peut en effet installer des machines haute performance dans un site – comme un hôpital – pour qu’elles apprennent à analyser ses données, puis  prolonger leur apprentissage dans un second site si le premier n’a pas assez de données. Ainsi, la recherche médicale avance de façon collaborative, pour les patients, et dans le plus strict respect de leurs données personnelles.

L'avis de Peter Ford Dominey

Dès les années 1950, les principes des neurosciences ont permis de développer des réseaux neuronaux artificiels capables de résoudre des problèmes complexes. Cela a conduit plus récemment, avec la puissance du calcul informatique, à des avancées majeures en apprentissage profond.

Grâce à l'étude du développement cognitif humain, les algorithmes ont en même temps fait de nouveaux progrès : les robots peuvent apprendre à coopérer avec nous, par exemple pour assembler un meuble. Avec ces modèles robotiques, on peut tester des hypothèses neurologiques et mieux comprendre, notamment, le développement cognitif chez l'enfant ou les fonctions cérébrales impliquées dans le langage.

Ces études révèlent aussi une autre forme d'intelligence, narrative : cette capacité à comprendre le comportement humain en termes d'histoires est le véhicule de la transmission des valeurs et des normes dans la culture humaine. Elle est absente des systèmes d’intelligence artificielle mais cette recherche émergente, comme celles sur la conscience humaine, pourrait être très fructueuse – par exemple pour améliorer la coopération des machines ou étudier les troubles autistiques.

Notre période est propice au progrès continu de l’intelligence artificielle, étayé par les neurosciences et les sciences sociales. Il s’agit cependant d’un outil à manier avec précaution. Les algorithmes de négociation automatique ont contribué aux accidents boursiers récemment subis par les États-Unis.

Tous les niveaux de la société ont une responsabilité : les dirigeants doivent être vigilants, comme avec toute technologie puissante, tel le nucléaire, et les citoyens, chercheurs compris, devraient s’informer sur l’intelligence artificielle et son impact pour influencer son utilisation dans le processus démocratique. Je suis optimiste mais nous devons rester lucides et vigilants.

 

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  SÉMIOTIQUE
 

       

 

 

 

 

 

SÉMIOTIQUE, subst. fém. et adj.    I. − MÉD., vx


A. − Subst. fém. Synon. de sémiologie (v. ce mot A).Les moyens nouveaux de diagnostic que la physique et la chimie offrent sans cesse à la sémiotique (Cl. Bernard, Introd. méd. exp., 1865, p. 234).Les progrès de la sémiotique nous permettent également de mieux dépister aujourd'hui les localisations viscérales légères (Teissier dsNouv. Traité Méd.fasc. 21928, p. 276).
B. − Adj. Synon. de sémiologique (v. ce mot A).La division qu'Erotien a adoptée est en livres sémiotiques; livres relatifs à la recherche des causes (Littré, Introduction aux Oe. compl. d'Hippocrate, t. 1, 1839, p. 99 ds Rob. 1985).
II. − COMMUN., LING.
A. − Subst. fém.
1. Théorie générale des signes dans toutes leurs formes et dans toutes leurs manifestations; théorie générale des représentations, des systèmes signifiants. Synon. plus fréq. sémiologie.Sémiotique appliquée, descriptive, pure:
1. C'est [...] en créant la logique des relations, qu'un des premiers axiomaticiens, Charles Sanders Peirce, revendique la nécessité d'une science traitant des significations, de leur convertibilité intersystémique et de leur relation à l'ordre matériel: la sémiotique. Pour Peirce, la sémiotique n'est qu'un autre terme pour désigner la logique dans un sens élargi, c'est-à-dire comme « la théorie quasi nécessaire ou formelle des signes ». Encyclop. univ.t. 141972, p. 861.
2. Étude des pratiques, des comportements et des phénomènes culturels conçus comme des systèmes signifiants. Synon. sémiologie (v. ce mot B 2 b).La sémiotique (...) se donne pour but l'exploration du sens. Cela signifie qu'elle ne saurait se réduire à la seule description de la communication (définie comme transmission d'un message d'un émetteur à un récepteur): en l'englobant, elle doit pouvoir rendre compte d'un procès beaucoup plus général, celui de la signification (J. Courtés, Introd. à la sémiotique narrative et discursive, 1976, p. 33):
2. Se gardant (...) de s'édifier comme une science d'un sens, la sémiotique soucieuse d'une typologie des systèmes signifiants se donne des objets parmi les pratiques sociales, les envisage comme des systèmes signifiants, et cherche les règles concrètes de la construction des effets de sens dans ces divers systèmes. Encyclop. univ.,t. 141972, p. 862.
♦ Sémiotique littéraire, musicale, picturale, discursive, etc. Étude des faits littéraires, musicaux, du discours, etc. envisagés comme systèmes de signes. L'outillage méthodologique dont dispose la sémiotique discursive à l'heure actuelle ne correspond pas − ou plutôt pas encore − aux exigences de l'analyse des textes littéraires complexes (A.-J. Greimas, Maupassant. La Sémiot. du texte: exercices prat., 1976, p. 9).La sémiotique lexicale se définit classiquement par une syntaxe, une sémantique et une pragmatique (A. Rey, Le Lex.: images et modèles du dict. à la lexicol., 1977, p. 161).
3. En partic. [Chez Hjelmslev et les sémioticiens s'inscrivant dans le même cadre théorique]
a) Système structuré de signes, système signifiant (linguistique ou non). Sémiotique linguistique. Sémiotique dénotative. Sémiotique constituée d'une expression et d'un contenu, c'est-à-dire dont ni l'expression ni le contenu ne sont à eux seuls une sémiotique. Sémiotique connotative. Sémiotique dont l'expression est une sémiotique. Sémiotique métalinguistique. Sémiotique dont le contenu est une sémiotique. Un métalangage est un système dont le plan du contenu est constitué lui-même par un système de signification; ou encore, c'est une sémiotique qui traite d'une sémiotique (R. Barthes, Le Degré zéro de l'écriture, Élém. de sémiologie, 1968 [1964], pp. 163-164):
3. On peut désigner par L une « sémiotique linguistique » (c'est-à-dire une « langue » dans le sens traditionnel des linguistes, et en y comprenant le texte, ou syntagmatique linguistique). (...) il sera supposé (...) que l'objet de l'investigation soit une seule sémiotique (...) il sera supposé également (...) que la sémiotique envisagée ne soit ni une sémiotique connotative ni une métasémiotique. De fait et pratiquement, le lecteur pourra se représenter un état de langue ordinaire, ou, au besoin, une sémiotique non-linguistique qui (...) ressemble le plus à un état de langue ordinaire. L. Hjelmslev, La Stratification du langage, 1954ds Essais ling., 1971, pp. 49-50.
b) [P. oppos. à sémiologie] Système signifiant scientifique. V. sémiologie B 3.
B. − Adjectif
1. Qui relève de la sémiotique (ou de la sémiologie), qui appartient à la sémiotique. Analyse, démarche, méthodologie sémiotique. Chez Louis Hjelmslev et avec le cercle de Copenhague, le projet sémiotique prend un aspect plus théorique et davantage détaché des spécificités propres au matériau langagier et au système signifiant particulier (Encyclop. univ. op. cit., p. 862).S'il est un domaine où les recherches sémiotiques semblent avoir réussi à établir leurs quartiers, c'est bien celui de l'organisation syntagmatique de la signification (A.-J. Greimas, Maupassant. La Sémiot. du texte: exercices prat., 1976, p. 7).
2. Qui relève de la signification, qui appartient à la signification. La nature de la langue, sa fonction représentative, son pouvoir dynamique, son rôle dans la vie de relation font d'elle la grande matrice sémiotique, la structure modelante dont les autres structures reproduisent les traits et le mode d'action (É. Benveniste, Probl. de ling. gén., II, Sémiologie de la lang., 1974 [1969], p. 63).Une sémiotique construite à partir du langage (et on n'en connaît pas d'autre, pour l'instant) doit renoncer à l'étude du problème central de tout système sémiotique, qui est celui de la signification (Ducrot-Tod. 1972, p. 121).
− Empl. subst. masc.
♦ sing. à valeur de neutre. De l'emblématique ou sémiotique (G. Gauthier, Vingt leçons sur l'image et le sens, Paris, Édilig, 1982, p. 83).
♦ [Chez É. Benveniste, p. oppos. au sémantique] Mode de signifiance propre au signe dans le code, indépendamment de son (ou ses) sens en discours. La sémiotique désigne le mode de signifiance qui est propre au SIGNE linguistique et qui le constitue comme unité. (...) Avec le sémantique, nous entrons dans le mode spécifique de signifiance qui est engendré par le DISCOURS (...). Le sémiotique (le signe) doit être RECONNU; le sémantique (le discours) doit être COMPRIS (É. Benveniste, Probl. de ling. gén., II, Sémiologie de la lang., 1974 [1969], pp. 64-65).
3. PSYCHOL. Fonction sémiotique. Capacité, propre à l'homme, d'utiliser des signes, des symboles. Synon. fonction symbolique*.Cette capacité de représentation, souvent appelée « fonction sémiotique » ou « symbolique » − caractérisée par la construction ou l'emploi de symboles personnels et intérieurs (...) ou susceptibles d'être partagés (...) ou encore de signes conventionnels et sociaux (...) − joue un rôle central dans le développement de la pensée (Les Bébés et les choses, Paris, P.U.F., 1982, pp. 122-123).
Rem. Sur la concurrence sémiotique/sémiologie, v. sémiologie rem.
REM. 1.
Séméiotique, subst. fém.,var.
2.
Sém(é)io-,(Sémio-, Séméio-) élém. formanttiré du gr. σ η μ ε ι ο- de σ η μ ε ι ̃ ο ν « signe », entrant dans la constr. de qq. mots, dans le domaine de la ling. et de la sémiot. et indiquant l'idée d'indice, de signe.V. sémiographie, sémiographique (dér. s.v. sémiographie), sémiologie, séméiologie (rem. s.v. sémiologie), sémiologique, séméiologique (rem. s.v. sémiologique), sémiologue (dér. s.v. sémiologie), sémiotique, séméiotique (rem. supra), sémioticien (infra dér.) et aussi
Sémiogenèse, subst. fém.,,Formation des signes, d'un système de signes``. Un langage spécifique, ou plus exactement un langage considéré dans ce qu'il a de spécifique et qui trouve dans la langue des moyens d'actualiser cette spécificité. Mais qui ne les trouve qu'en partie, c'est pourquoi il est une sémiogenèse, une invention du langage (Langage, 1968, p. 457).
Prononc. et Orth.: [semjɔtik]. Ac. 1762: -méïo-; 1798-1878: -méio-; 1935: -méio-, -mio-. Étymol. et Hist. 1. 1555 semeiotique « partie de la pathologie qui traite des signes auxquels on reconnaît les maladies » (Vidius, Les Anciens et Renommés Auteurs de la medecine et chirurgie, p. 922); 1628 semiotique « id. » (Paré, Œuvres, XX, 2epart., 23, éd. J.-Fr. Malgaigne, t. 3, p. 203), att. ds la lexicogr. dep. Trév. 1732, supplanté par sémiologie et surtout par symptomatologie; 2. 1954 adj. et subst. (L. Hjelmslev, La Stratification du langage ds Essais ling., p. 38: considérer le langage comme un cas particulier de système sémiotique [...] situer la linguistique dans les cadres d'une sémiotique (ou sémiologie) générale); 3. 1967 « science générale des signes » (A. Rey ds Le Monde, 13 sept., p. 10). Empr. au gr. η ̔ σ η μ ε ι ω τ ι κ η ́ (s.-ent. τ ε ́ χ ν η) « la diagnostique ou observation des symptômes » (fém. de σ η μ ε ι ω τ ι κ ο ́ ς « apte à noter; qui concerne l'observation »); au sens 2 le mot a été empl. par Hjelmslev en dan. en 1943 et en angl. en 1953. En ling., log. et philos. du lang., l'ext. du mot est due également à l'infl. de l'angl. et de l'amér. semiotic, semiotics (d'abord chez Charles Sanders Peirce au sens de « théorie formelle ou quasi-nécessaire des signes », en 1897 (v. NED Suppl.2), cependant que σ η μ ε ι ω τ ι κ η ́ avait été empl. dès 1655 au sens de « science des signes » par le philosophe angl. John Locke dans son Essai sur l'entendement humain (livre IV, chap. 21, v. éd. M. Thurot, t. 6, p. 305); sur les concepts recouverts par les mots sémantique, sémiologie, sémiotique dans les différentes traditions et approches, v. A. Rey, Théories du signe et du sens, t. 2 (en partic. pp. 285-303) et A.-J. Greimas ds Signe, langage, culture, pp. 13-27.
DÉR.
Sémioticien, -ienne, subst.Spécialiste de sémiotique. La lecture qu'on propose ici d'un conte littéraire se veut un échantillon d'exercices pratiques, c'est-à-dire l'illustration des rencontres du sémioticien (...) et du texte, qui lui oppose tantôt son opacité tantôt une transparence qui ne fait que réfléchir les jeux à multiples facettes qui y sont inscrits (A.-J. Greimas, Maupassant. La Sémiot. du texte: exercices prat., 1976, p. 7).− [semjɔtisjε ̃]. − 1resattest. a) 1765 méd. séméioticien « médecin qui s'occupe des signes ou symptômes des maladies » (Encyclop. t. 15, s.v. signe), attest. isolée, b) 1972 ling. (Ling., s.v. sémiotique); de sémiotique, suff. -ien*; l'angl. semiotician est att. chez C. Morris dès 1946 (v. NED Suppl.2). Au sens a cf. séméiologiste (1765, ibid. et 1830, Encyclop. méthod. Méd. t. 13, s.v. séméiotique, p. 6) et au sens b sémiotiste (Hjelmslev, La Stratification du langage, 1954 ds Essais ling., p. 53).
BBG. − Actes sémiot. B. et Actes sémiot. Doc., passim. − Arrivé (M.). La Sémiotique littéraire. Sémiotique: l'École de Paris. Paris, 1982, pp. 128-131. − Arrivé (M.), Coquet (J.-Cl.). Sémiotique en jeu. À partir et autour de l'œuvre d'A. J. Greimas. Paris, Amsterdam, 1987, pp. 25-41. − Coquet (J.-Cl.). Sémiotique: L'Éc. de Paris. Paris, 1982, pp. 5-64. − Greimas (A. J.). Sémiotique et sc. soc. Paris, 1976, 216 p. − Hénault (A.). Les Enjeux de la sémiotique. Paris, 1979, 192 p. − Morier (Cl.). L'Apport de Leibniz à la sémiotique. Semiotica. 1980, t. 32, pp. 339-355. − Nattiez (J.-J.). Le Point de vue sémiologique. Cah. Ling. Montréal. 1975, n o5, pp. 50-73. − Pesot (J.). Silence, on parle: introd. à la sémiotique. Montréal, 1979, 156 p. − Rey-Debove (J.). Sémiotique. Paris, 1979, 157 p.

 

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